Рецензия на книгу:
Автор – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории артропод (членистоногих) Палеонтологического института РАН, специалист по ископаемым паукообразным, преподаёт в московской гимназии №1543. Кроме того, приобрёл довольно широкую как писатель-фантаст. Собственно, именно в этом качестве он известен наиболее широко. Лично мне очень нравится его «Евангелие от Афрание», а до самого нашумевшего «Последнего кольценосца» я пока не добралась, но планирую. Но сейчас речь у нас пойдёт не о художественной литературе.
Книга «Удивительная палеонтология. История Земли и жизни на ней» посвящена той же теме и преследует ту же цель, что и «Рождение сложности» Маркова. Но вы не потеряете время зря, если прочтёте обе книги. История появления и развития жизни подана в них в несколько разных аспектах. Марков в основном сосредоточен на общих вопросах. Он описывает эволюцию главным образом на молекулярном и клеточном уровне, вычленяя принципы, которые будут общими и для бабочки, и для бегемота. Еськов уделяет гораздо больше внимания конкретным эпизодам истории развития жизни, таким как кембрийская скелетная революция, соперничество терраморфов и зауроморфов (мезозойский зигзаг), вымирание динозавров.
С другой стороны, Еськов очень подробно разжевывает некоторые самые общие вопросы, которые Марков оставил за кадром, как само собой разумеющиеся. Он не поленился объяснить, каковы вообще основные принципы научного мышления, что такое верификация и фальсификация гипотезы, бритва Оккама, аксиома и презумпция, геохронологическая шкала.
Ну а теперь немного цитат:
*
Несколько лет назад в Палеонтологическом институте Академии наук, где я имею честь работать, проходила научная конференция, посвященная климатам прошлого. Присутствовал весь цвет отечественной палеонтологии (а поскольку в этой области Россия, как ни странно, продолжает оставаться одним из признанных лидеров, – то и мировой, соответственно, тоже). При разработке представленных на ней палеоклиматических реконструкций были мобилизованы все возможности современной науки – от тончайшего геохимического и радиоизотопного анализа до новейших методов компьютерного моделирования. Когда дело дошло до обсуждения докладов, на трибуну вышел профессор N, известный едкостью своих оценок, и начал так: «Глубокоуважаемые коллеги! Я категорически настаиваю на том, что Земля круглая. (Легкий шум в зале.) Я настаиваю также на том, что Земля вертится, а ось ее вращения наклонена относительно плоскости эклиптики. Из этих трех обстоятельств следует, как вам должно быть известно из курса географии для шестого класса средней школы, существование экваториально-полярного температурного градиента, западного переноса в атмосфере и смены времен года. (Шум в зале сменяется полной тишиной.) Так вот, обращаю ваше внимание на то, что в подавляющем большинстве представленных здесь палеоклиматических реконструкций нарушается по меньшей мере одно из этих исходных условий...».
*
Определять возраст изверженных пород уран-свинцовым методом (впоследствии появились калий-аргоновый, рубидий-стронциевый и другие) начали в 1907 году и очень скоро обнаружили граниты с возрастом 1 млрд лет. По мере дальнейших поисков этот «максимальный известный возраст» быстро увеличивался, пока не достиг 3,5 млрд лет, после чего, несмотря на все усилия, почти не прирастал; древнейшие же из известных минералов были недавно найдены в Австралии и Канаде – 4,2 млрд лет. Значит, Земля никак не моложе 4,2 млрд лет; но, может быть, она еще старше, и породы с возрастом 7 или, скажем, 20 млрд лет просто пока не найдены? Судя по всему, нет – и вот почему. Дело в том, что возраст всех изученных на этот предмет метеоритов составляет 4,5–4,6 млрд лет; возраст всех горных пород, собранных в девяти районах Луны американскими экспедициями «Аполлон» и советскими автоматическими станциями «Луна», также варьирует от 4 до 4,5 млрд лет. Все это свидетельствует о том, что цифра «4,6 млрд лет» верно отражает реальный возраст не только Земли, но и всей Солнечной системы.
*
Есть два фундаментальных принципа (фактически это аксиомы), которыми пользуются геологи при изучении истории. Первый – принцип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний. Второй – принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый принцип позволяет установить хронологический порядок образования горных пород в одном месте, второй – синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах.
*
Итак, Земля на протяжении всей своей истории представляет собой твердое тело (более того, в глубинах, при высоких давлениях – очень твердое тело), которое, однако, парадоксальным образом ведет себя при очень больших постоянных нагрузках как чрезвычайно вязкая жидкость. Сама форма планеты – эллипсоид с чуть выпяченным Северным полюсом и чуть вдавленным Южным – идеально соответствует той, что должна принимать жидкость в состоянии равновесия. В толще этой «жидкости» постоянно происходят чрезвычайно медленные, но немыслимо мощные движения колоссальных масс вещества, с которыми связаны вулканизм, горообразование, горизонтальные перемещения континентов и т.д. – их закономерности мы будем обсуждать в следующей главе. Здесь важно запомнить, что источником энергии для всех этих процессов является в конечном счете все та же гравитационная дифференциация вещества в недрах планеты. Соответственно, когда этот процесс завершится полностью, наша планета станет геологически неактивной, «мертвой» – подобно Луне. Согласно расчетам геофизиков, к настоящему моменту уже 85% имеющегося на Земле железа опустилось в ее ядро, а на «оседание» оставшихся 15% потребуется еще около 1,5 млрд лет.
*
Осадочные породы почти полностью покрывают поверхность суши, формируя (в числе прочего) значительную часть высочайших горных систем. Это означает, что порода, из которой слагаются ныне вершины Альп или Гималаев, когда-то формировалась под водой, ниже уровня моря. Поразительно, не так ли? Хотя любой геолог считает это обстоятельство совершенно тривиальным.
*
Вопрос о происхождении жизни на Земле еще со времен Э. Геккеля (1866) сводят к решению чисто химической задачи: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего белки и нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводорода и пр.), которые составляли первичную атмосферу Земли. Ответ пока не найден.
*
Многие органические соединения представляют собой смесь двух оптических изомеров – веществ, имеющих совершенно одинаковые химические свойства, но различающихся оптической активностью. Они по-разному отклоняют луч поляризованного света, проходящий через их кристаллы или растворы, и в соответствии с направлением этого отклонения называются право- или левовращающими (таким свойством обладают лишь чистые изомеры, смеси же их оптически неактивны). Это явление связывают с наличием в молекуле таких веществ асимметричного атома углерода, к четырем валентностям которого могут в разном порядке присоединяться четыре соответствующих радикала (рис. 13). Так вот, эти химически идентичные вещества, как выяснил еще в 1848 году Л. Пастер, вовсе не являются таковыми для живых существ: плесневый гриб пенициллиум (Penicillium), развиваясь в среде из виноградной кислоты, «поедает» лишь ее правовращающий изомер, а в среде из молочной кислоты – левовращающий (на этом, кстати, основан один из методов разделения оптических изомеров); человек легко определяет на вкус изомеры молочной кислоты.
*
Еще недавно биологи уверено рисовали (исходя из общих соображений) такую картину. Самый длинный отрезок в истории Земли приходился на образование первых биологических систем из неорганической материи. Несколько меньшее время потребовалось на возникновение первых клеток, и лишь после этого начался все ускоряющийся процесс собственно биологической эволюции. Первыми живыми существами были гетеротрофные микроорганизмы (гетеротрофы), питавшиеся «первичным бульоном» – той органикой, что в избытке возникала в первичной атмосфере и океане в результате процессов, частично смоделированных Миллером. Затем уже возникли и автотрофы, синтезирующие органику из углекислого газа и воды, используя для этого энергию окислительных химических реакций (хемоавтотрофы) или солнечного света (фотоавтотрофы).
Однако реальные факты вынудили отказаться от этой умозрительной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и представления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по всему, автотрофность и гетеротрофность возникли одновременно. Один из ведущих специалистов по микробным сообществам Г. А. Заварзин обращает внимание на то, что «первичный бульон» даже теоретически не мог быть источником пищи для «первичной жизни», т. к. является конечным, исчерпываемым ресурсом. Поскольку живые существа размножаются в геометрической прогрессии (вспомните всякого рода занимательные задачки о потомках одной бактерии, заполняющих сперва наперсток, потом железнодорожный состав и т.д.), потомство первых же гетеротрофов должно было бы сожрать весь этот «бульон» за совершенно ничтожное время; после этого все они, естественно, мрут от голода – и извольте создавать жизнь на Земле по новой. Не меньшие неприятности, впрочем, ожидают и чисто автотрофную биосферу, которая в том же темпе (и с тем же конечным результатом!) свяжет весь углерод на планете в виде неразложимых высокомолекулярных соединений.
*
Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы. Пассивно паря в толще воды и оставаясь неподвижным относительно нее, он быстро создает вокруг себя «пустыню» – выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены, насыщая воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же (высокого) соотношения «поверхность – объем». При этом безвозвратно теряется более 1/3 клеточной продукции. Но хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Милый Пятачок прав: жизнь «очень маленького существа» полна неприятностей.
Организм избежит неприятностей, если будет перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого он может добиться двумя способами: либо начнет сам активно двигаться в ее толще, либо прикрепится к неподвижному субстрату, чтобы вода двигалась относительно него. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли большие проблемы, ибо эффективных органов движения (подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных) у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий . Поэтому «генеральной линией» этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т.е. к настоящей многоклеточности.
*
Обзавестись твердым скелетом – дело, конечно, «прибыльное», но весьма «капиталоемкое», требующее от организмов больших «первоначальных вложений» по энергии и веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода.
*
Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка «выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую.
*
Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше.
Вся история наземных экосистем – это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых – Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов – много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).
*
Анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н. Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза: изменение в одной системе органов ведет к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (изменив объем грудной полости), чтобы приведенные выше цепочки начали «раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос», можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить – за счет улучшения рычага – ее объем и отдать освободившееся место под «мозги». Кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу. Если освободить кожу от дыхательных функций, то будет возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой (амнионом), как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающей его развитие независимым от водной среды. Отсюда фундаментальное разделение позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфибий) и «истинно сухопутных» амниот (рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор: вариантов – два, в обоих есть свои плюсы и минусы.
*
Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных – амниот – произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терапсидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов.
*
Часто пишут, что «мезозой был веком динозавров, а кайнозой – век пришедших им на смену млекопитающих»; это – типичный «научный предрассудок», из числа тех, о которых говорил С.В.Мейен (см. главу 9). На самом деле динозавры и млекопитающие появились на Земле одновременно – в конце триаса, и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 миллионов лет. Более того, число известных на сегодня видов видов мезозойских млекопитающих просто-напросто превышает число видов динозавров; правда, все они были небольшими по размеру существами (по-настоящему маммалии вышли в крупный размерный класс только в эоцене), а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами как гиганские рептилии, но это уже другой вопрос.
*
Вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента эту убыль перестает компенсировать возникновение новых видов; старые виды вымирают – а новых им на смену не появляется, и так вплоть до полного исчезновения группы. (Аналогия: страна проигрывает войну не потому, что противник стал наносить ей на фронте небывало высокие потери, а оттого что в тылу остановились из-за отсутствия сырья танковые и авиационные заводы). Иными словами: в конце мела имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а непоявление новых им на смену – а это, согласитесь, заметно меняет картину.
